Nature. 2023 Mar; 615(7950): 117-26

Roland Heynkes 10.12.2025, CC BY-SA-4.0 DE

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Gliederung

NR BACB

AU Cosimo Posth, He Yu, Ayshin Ghalichi, Hélène Rougier, Isabelle Crevecoeur, Yilei Huang, Harald Ringbauer, Adam B. Rohrlach, Kathrin Nägele, Vanessa Villalba-Mouco, Rita Radzeviciute, Tiago Ferraz, Alexander Stoessel, Rezeda Tukhbatova, Dorothée G. Drucker, Martina Lari, Alessandra Modi, Stefania Vai, Tina Saupe, Christiana L. Scheib, Giulio Catalano, Luca Pagani, Sahra Talamo, Helen Fewlass, Laurent Klaric, André Morala, Mathieu Rué, Stéphane Madelaine, Laurent Crépin, Jean-Baptiste Caverne, Emmy Bocaege, Stefano Ricci, Francesco Boschin, Priscilla Bayle, Bruno Maureille, Foni Le Brun-Ricalens, Jean-Guillaume Bordes, Gregorio Oxilia, Eugenio Bortolini, Olivier Bignon-Lau, Grégory Debout, Michel Orliac, Antoine Zazzo, Vitale Sparacello, Elisabetta Starnini, Luca Sineo, Johannes van der Plicht, Laure Pecqueur, Gildas Merceron, Géraldine Garcia, Jean-Michel Leuvrey, Coralie Bay Garcia, Asier Gómez-Olivencia, Marta Poltowicz-Bobak, Dariusz Bobak, Mona Le Luyer, Paul Storm, Claudia Hoffmann, Jacek Kabacinski, Tatiana Filimonova, Svetlana Shnaider, Natalia Berezina, Borja González-Rabanal, Manuel R. González Morales, Ana B. Marín-Arroyo, Belén López, Carmen Alonso-Llamazares, Annamaria Ronchitelli, Caroline Polet, Ivan Jadin, Nicolas Cauwe, Joaquim Soler, Neus Coromina, Isaac Rufí, Richard Cottiaux, Geoffrey Clark, Lawrence G. Straus, Marie-Anne Julien, Silvia Renhart, Dorothea Talaa, Stefano Benazzi, Matteo Romandini, Luc Amkreutz, Hervé Bocherens, Christoph Wißing, Sébastien Villotte, Javier Fernández-López de Pablo, Magdalena Gómez-Puche, Marco Aurelio Esquembre-Bebia, Pierre Bodu, Liesbeth Smits, Bénédicte Souffi, Rimantas Jankauskas, Justina Kozakaite, Christophe Cupillard, Hartmut Benthien, Kurt Wehrberger, Ralf W Schmitz, Susanne C. Feine, Tim Schüler, Corinne Thevenet, Dan Grigorescu, Friedrich Lüth, Andreas Kotula, Henny Piezonka, Franz Schopper, Jirí Svoboda, Sandra Sázelová, Andrey Chizhevsky, Aleksandr Khokhlov, Nicholas J. Conard, Frédérique Valentin, Katerina Harvati, Patrick Semal, Bettina Jungklaus, Alexander Suvorov, Rick Schulting, Vyacheslav Moiseyev, Kristiina Mannermaa, Alexandra Buzhilova, Thomas Terberger, David Caramelli, Eveline Altena, Wolfgang Haak, Johannes Krause

TI Palaeogenomics of Upper Palaeolithic to Neolithic European hunter-gatherers

QU Nature. 2023 Mar; 615(7950): 117-26. doi: 10.1038/s41586-023-05726-0. Epub 2023 Mar 1

AB Modern humans have populated Europe for more than 45,000 years [1,2]. Our knowledge of the genetic relatedness and structure of ancient hunter-gatherers is however limited, owing to the scarceness and poor molecular preservation of human remains from that period3. Here we analyse 356 ancient hunter-gatherer genomes, including new genomic data for 116 individuals from 14 countries in western and central Eurasia, spanning between 35,000 and 5,000 years ago. We identify a genetic ancestry profile in individuals associated with Upper Palaeolithic Gravettian assemblages from western Europe that is distinct from contemporaneous groups related to this archaeological culture in central and southern Europe4, but resembles that of preceding individuals associated with the Aurignacian culture. This ancestry profile survived during the Last Glacial Maximum (25,000 to 19,000 years ago) in human populations from southwestern Europe associated with the Solutrean culture, and with the following Magdalenian culture that re-expanded northeastward after the Last Glacial Maximum. Conversely, we reveal a genetic turnover in southern Europe suggesting a local replacement of human groups around the time of the Last Glacial Maximum, accompanied by a north-to-south dispersal of populations associated with the Epigravettian culture. From at least 14,000 years ago, an ancestry related to this culture spread from the south across the rest of Europe, largely replacing the Magdalenian-associated gene pool. After a period of limited admixture that spanned the beginning of the Mesolithic, we find genetic interactions between western and eastern European hunter-gatherers, who were also characterized by marked differences in phenotypically relevant variants.
Erratum

SP englisch

ZF

Anders als von den Autoren behauptet war Homo sapiens kein moderner Mensch, als er Subsahara-Afrika vor mindestens 60.000 Jahren (ka) verließ. Und wieso sollte er überhaupt Subsahara-Afrika verlassen müssen, um nach Nordafrika zu kommen? Schließlich stammt der mit 300.000 Jahren bisher älteste Nachweis von Homo sapiens aus dem nordwestafrikanischen Marokko (Jebel Irhoud). Irgendwo auf der Landbrücke zwischen Afrika und Eurasien scheinen Mischlinge zwischen Homo sapiens und Neandertalern entstanden zu sein, denn heute besitzen praktisch alle nicht von Subsahara-Afrika stammenden Menschen 2–3 % ihrer Gene von Neandertaler-Vorfahren. Genomische Untersuchungen weisen auch darauf hin, dass diese Mischlinge auch später in Eurasien gelegentlich Kinder mit Neandertalern hatten.
Der anatomisch moderne Mensch besiedelt Europa seit mehr als 45.000 Jahren und mit seiner Ankunft beginnt das westeuropäische Jungpaläolithikum, dessen genauer Beginn deshalb nicht bestimmt werden kann. Genom-Vergleiche zeigten bei in Südwesteuropa gefundenen Individuen eine Abstammungslinie von der Aurignacien- über die Gravettien- und die Solutréen- bis hin zur darauf folgenden Magdalénien-Kultur, die allerdings nur in dem Gebiet vorkam, in dem heute Portugal, Spanien und Frankreich liegen. Nach dem letzten glazialen Maximum vor 25.000 bis 19.000 Jahren dehnte sich das Verbreitungsgebiet der Menschen der südwesteuropäischen Solutréen-Kultur wieder nach Nordosten aus. Überraschenderweise hinterließ jedoch keines der genetisch analysierten Individuen aus der Zeit vor 40.000 Jahren wesentliche Spuren in der genetischen Ausstattung der heutigen eurasischen Populationen.
Von dieser westeuropäischen Abstammungslinie unterschieden sich in Mittel oder Osteurasien lebendende Menschen der Gravettien-Kultur.
Im Gegensatz zur westlichen Kontinuität scheinen in Südeuropa menschliche Gruppen um die Zeit des letzten glazialen Maximums verschwunden und durch eine Nord-Süd-Ausbreitung von Populationen der Epigravettien-Kultur ersetzt worden zu sein.
Dann vor mindestens 14.000 Jahren breitete sich eine mit dieser Kultur verwandte Populatiom vom Süden aus über den Rest Europas aus und ersetzte weitgehend den mit der Magdalénien-Kultur verbundenen Genpool. Nach einer Phase begrenzter Vermischung zu Beginn des Mesolithikums zeigten sich genetische Interaktionen zwischen west- und osteuropäischen Jägern und Sammlern, die sich auch durch deutliche Unterschiede in phänotypisch relevanten Varianten auszeichneten.

Die ältesten Genome, die Abstammungen tragen, die in erster Linie aus der Linie stammen, die zu den heutigen Europäern führt, sind Kostenki 14 (aus 37 ka, mit ungewisser archäologischer Zuordnung aus Westrussland), Goyet Q116-1 (35 ka, Aurignacien-assoziiert aus Belgien) und Bacho Kiro 1653 (35 ka, wahrscheinlich Aurignacien-assoziiert aus Bulgarien)2,4,8.Diese Daten deuten darauf hin, dass die genetischen Vorfahren, die bei den bisher analysierten Individuen aus der Zeit vor 40 ka identifiziert wurden, weitgehend ausgestorben sind oder durch spätere Expansionen assimiliert wurden1,9. Die genetische Signatur von Kostenki (in Bezug auf das Kostenki-14-Genom, im Folgenden als Kostenki-Cluster oder -Vorfahren bezeichnet) trug zum späteren genetischen Cluster von Vestonice (im Folgenden als Vestonice-Cluster oder -Vorfahren bezeichnet) bei, benannt nach der Fundstätte Dolní Vestonice in Tschechien 4. Diese genetische Signatur ist bei Individuen zu finden, die mit der archäologisch definierten Gravettien-Kultur (33–26 ka) in Mittel- und Südeuropa in Verbindung stehen und offenbar nach dem Letzten Glazialmaximum 4 (LGM) verschwunden sind. Das genetische Profil von zeitgenössischen Individuen aus dem Westen Europas, die mit der Gravettien-Kultur in Verbindung stehen Europa ist jedoch nach wie vor unbekannt, ebenso wie ihr Beitrag zu den Populationen nach dem LGM. Das LGM, das als die kälteste Phase der letzten Eiszeit bekannt ist, gilt als Ursache für einen demografischen Rückgang in weiten Teilen Europas10, wobei sich die Populationen in südlichere Breiten zurückzogen, wie beispielsweise die Gleichzeitigkeit der Solutréen-Kultur (24–19 ka) auf der Iberischen Halbinsel und in Südfrankreich belegt. Andere vorgeschlagene klimatische Refugien für das Überleben des Menschen während dieser Zeit sind die italienische Halbinsel, der Balkan und die südosteuropäische Ebene, aber der tatsächliche genetische Beitrag der Populationen aus diesen Regionen zu den Europäern nach dem LGM ist höchst umstritten 11–13.

Nach der LGM tauchte eine genetische Komponente, die entfernt mit dem Individuum Goyet Q116-1 aus Belgien aus dem Jahr 35 ka – genannt GoyetQ2-Abstammung (im Folgenden GoyetQ2-Cluster oder -Abstammung) – bei Individuen aus Südwest- und Mitteleuropa im Zusammenhang mit der Magdalénien-Kultur (19–14 ka von Iberien über Mitteleuropa bis nach Osteuropa) und in vermischter Form im anschließenden Jungpaläolithikum und Mesolithikum Jäger und Sammler 4,14, aber die geografische Ausdehnung dieser Abstammung ist noch unklar. Stattdessen wurde in Südeuropa bereits vor 17 ka bei Individuen, die mit der Epigravettien-Kultur15 (24–12 ka, von der italienischen Halbinsel bis zur südosteuropäischen Ebene über den Balkan) in Verbindung standen, ein eindeutiges genetisches Profil von Jägern und Sammlern gefunden. Diese „Villabruna”-Abstammung (im Folgenden Villabruna-Cluster oder -Abstammung) zeigte Verbindungen zu alten und heutigen Populationen des Nahen Ostens 4,16, aber die Art und Geschwindigkeit ihrer Ausbreitung auf die italienische Halbinsel sind noch unerforscht. Die Villabruna-Vorfahren tauchten später in Mitteleuropa auf und es wird angenommen, dass sie Gruppen, die mit den GoyetQ2-Vorfahren verwandt waren, weitgehend ersetzt haben 4. Ihre Entstehung, Verbreitung und Interaktion mit zeitgenössischen Jägern und Sammlern aus Osteuropa sowie deren Wechselwirkung mit späteren Ausbreitungen neolithischer Bauern aus Südosteuropa sind jedoch nicht gut charakterisiert.

In dieser Studie analysieren wir 356 Genome alter Jäger und Sammler, darunter neue Genomdaten von 116 Individuen aus der Zeit vor 35.000 bis 5.000 Jahren, zusammen mit einer neuartigen Methode zur Kontaminationsabschätzung auf der Grundlage von Homozygotie-Abschnitten. Wir liefern eine systematische Beschreibung der genomischen Veränderungen, die Jäger- und Sammlergruppen seit dem frühen Jungpaläolithikum in West- und Zentraleurasien durchlaufen haben, und wie diese möglicherweise mit kulturellen und klimatischen Veränderungen zusammenhängen.

Ancient DNA data generation

Wir haben genomweite Sequenzierungsdaten für 102 neu gemeldete Jäger und Sammler generiert und die Abdeckung für 14 zuvor veröffentlichte Individuen erhöht4. Diese Daten decken einen Zeitraum von etwa 30.000 Jahren vom Jungpaläolithikum bis zum späten Neolithikum ab (hier definiert durch das Vorhandensein von Keramik und nicht durch eine auf Landwirtschaft basierende Subsistenzwirtschaft, sofern nicht anders angegeben) und stammen aus verschiedenen prähistorischen kulturellen Kontexten sowie aus 54 archäologischen Fundstätten in 14 Ländern: 1 mit dem Aurignacien assoziierte Person aus Belgien und 1 kulturell nicht zugeordnete Person aus Rumänien (35–33 ka), 15 mit dem Gravettien assoziierte Personen aus Spanien, Frankreich, Belgien, Tschechien und Italien (31–26 ka), 2 mit dem Solutréen assoziierte Personen aus Spanien und Frankreich (23–21 ka), 9 Individuen aus Frankreich, Deutschland und Polen, die mit dem Magdalénien in Verbindung stehen (18–15 ka), 4 Individuen aus Italien, die mit dem Epigravettien in Verbindung stehen (17–13 ka), 2 Individuen aus Deutschland, die mit dem Federmesser in Verbindung stehen (14 ka), und 81 mesolithische bis neolithische Jäger und Sammler aus ganz Westeurasien (11–5 ka) sowie 1 Individuum aus dem Neolithikum Zentralasiens aus Tadschikistan (8 ka) (Abb. 1, Erweiterte Datentabelle 1, Ergänzende Daten 1.A, Ergänzende Informationen, Abschnitt 1 und Ergänzende Abb. 1)

Wir haben für jede Person 1 bis 8 ein- und doppelsträngige genetische Bibliotheken erstellt und diese mit menschlicher DNA auf 1,24 Millionen Einzelnukleotidpolymorphismen (SNPs) angereichert, die anschließend sequenziert wurden und im Durchschnitt eine 0,04- bis 7,64-fache Abdeckung der Ziel-SNPs ergaben. Die genetische Geschlechtsbestimmung ergab 78 männliche und 38 weibliche Personen (Ergänzende Abb. 12). Der Grad der Kontamination durch moderne menschliche DNA wurde auf der Grundlage von mitochondrialer DNA (mtDNA), X-Chromosom und autosomaler DNA sowie mit einem Haplotyp-Kopiermodell geschätzt, das hier auf autosomale Daten in Runs of Homozygosity (ROH) erweitert wurde (Methoden, Ergänzende Informationen, Abschnitte 2 und 3, Ergänzende Abb. 2–11 und ergänzende Tabelle 1). Erheblich kontaminierte Bibliotheken sowie geringfügig kontaminierte Bibliotheken einzeln analysierter Genome wurden gefiltert, um Reads mit postmortalen DNA-Schäden beizubehalten (Methoden und ergänzende Abb. 10 und 11). Pseudo-haploide Genotypen wurden anhand der gezielten SNPs durch zufällige Stichproben eines einzelnen Allels an jeder Position bestimmt, was zu Individuen mit 6.600 bis 1,07 Millionen SNPs führte, die im 1,24-Millionen-SNP-Panel abgedeckt waren (Erweiterte Datentabelle 1 und Ergänzende Daten 1.A). Die neu generierten Genotypen wurden mit 240 veröffentlichten Genomen alter Jäger und Sammler sowie modernen weltweiten Populationen für nachgelagerte Analysen zusammengeführt (ergänzende Daten 1.G). Im Gegensatz zu dem Vorschlag von Fu et al.4, aber in Übereinstimmung mit Petr et al. 17, beobachten wir keinen wesentlichen Rückgang der Neandertaler-Vorfahren bei den meisten europäischen Jägern und Sammlern im Laufe der Zeit (Ergänzende Informationen, Abschnitt 6 und Ergänzende Abbildungen 15–17). Dies stützt das Modell, wonach es nach der Introgression 18 zu keinem langfristigen Rückgang der genomweiten Neandertaler-Vorfahren bei modernen Menschen gekommen ist.

Before the LGM

The Gravettian culture was one of the most widely distributed Upper Palaeolithic cultures across western Eurasia before the LGM19. It is often considered as a pan-European cultural mosaic with regional variations in material to symbolic productions20,21 . In this debated framework, Gravettian-associated individuals have been suggested to represent a biologically homogeneous population on the basis of craniometric and genomic data 4,22. However, published Gravettian-associated genomes originate from central and southern Europe, leaving the genetic profile of Gravettian-associated human groups from western and southwestern Europe undescribed.

...

Discussion and conclusions

Die in dieser Studie generierten Daten ermöglichten es uns, genomische Veränderungen und Interaktionen zwischen eurasischen Jägern und Sammlern in hoher Auflösung zu untersuchen (Erweiterte Daten Abb. 9). Wir liefern fünf neue Erkenntnisse über die genomische Geschichte von Jäger- und Sammlerpopulationen über einen Zeitraum von 30.000 Jahren vom Jungpaläolithikum bis zum Neolithikum.

Erstens zeigen wir, dass Individuen, die mit der Gravettien-Kultur in ganz Europa in Verbindung stehen, keine biologisch homogene Population waren. Kulturell sehen wir jedoch sowohl weit verbreitete allgemeine Tendenzen, wie Waffen und einige tragbare Kunstwerke 48, als auch andere Aspekte mit eher regionalem Charakter, wie Bestattungsbräuche (ergänzende Informationen, Abschnitt 13), verschiedene Eigenheiten bei Werkzeugen und Schmuckstücken aus Stein und harten organischen Materialien 20,21. Die Abstammung von Individuen, die mit der vorangegangenen Aurignacien-Kultur aus Mitteleuropa in Verbindung stehen (GoyetQ116-1-Abstammung), führte zu Individuen aus West- und Südwesteuropa, die mit der Gravettien-Kultur in Verbindung stehen (GoyetQ116-1-Abstammung) führten zu Individuen aus West- und Südwesteuropa, die mit dem Gravettien in Verbindung stehen. Diese abgeleitete Abstammung – der Fournol-Cluster – überlebte während des LGM in Individuen, die mit dem Solutréen in Verbindung stehen, möglicherweise innerhalb des französisch-kantabrischen Klimarefugiums 25, was zu späteren Populationen führte, die mit der Magdalénien-Kultur in Verbindung stehen (GoyetQ2-Cluster und El Mirón). Umgekehrt trugen die Vorfahren, die bei vor 30 ka lebenden osteuropäischen Individuen gefunden wurden (Kostenki-Cluster und Sunghir-Gruppe), zu den mit dem Gravettien assoziierten Individuen aus Mittel- und Südeuropa (Vestonice-Cluster) bei, letztere ohne Nachkommen, die in Populationen aus diesen Regionen nach der letzten Eiszeit gefunden wurden.

Zweitens erreichte die Abstammung von Individuen, die mit der Epigravettien-Kultur (Villabruna-Cluster) in Verbindung stehen und die genetisch mit europäischen und nahöstlichen Jägern und Sammlern verwandt sind, Südeuropa weit vor dem Übergang zwischen der frühen und späten Epigravettien-Kultur4,15 und möglicherweise bereits zum Zeitpunkt des Übergangs von der Gravettien- zur Epigravettien-Kultur. Eine phylogeografische Rekonstruktion verschiedener Abstammungslinien, die diese Vorfahren tragen, deutet ferner darauf hin, dass ihr Einstiegspunkt in Nordostitalien vom Balkan aus erfolgte, gefolgt von einer Ausbreitung von Norden nach Süden auf die italienische Halbinsel, begleitet von einem Bevölkerungsrückgang durch aufeinanderfolgende Engpässe.

Drittens tragen Personen, die mit dem Magdalénien in Verbindung stehen, nicht nur aus Iberien, sondern auch aus dem übrigen Europa, Vorfahren, die mit dem Epigravettien in Verbindung stehen (Villabruna-Cluster). Genetische Analysen von westeuropäischen Individuen, die mit der vorangegangenen Badegoulien-Kultur in Verbindung stehen, könnten Hinweise auf die Prozesse liefern, die zur Bildung des GoyetQ2-Clusters geführt haben. Wie aus den archäologischen Aufzeichnungen hervorgeht 35, hängt die Ausbreitung des Magdalénien in Europa mit der Expansion der Bevölkerung vom Südwesten in den Norden und Nordosten nach dem LGM zusammen und nicht mit Bewegungen aus südöstlichen Refugien 34.

Viertens erweitern wir die Erkenntnis eines groß angelegten genetischen Wandels bereits vor 14.000 Jahren bei den Jägern und Sammlern in Mittel- und Westeuropa, die mit mehreren Technologiekomplexen in Verbindung stehen – Federmesser, Azilian und anderen Gruppen des Jungpaläolithikums4 – trotz einer beträchtlichen technologischen Kontinuität mit dem vorangegangenen späten Magdalénien. Diese weit verbreitete Abstammung (der Oberkassel-Cluster (auch bekannt als WHG)) ist am engsten mit einem Individuum aus dem Epigravettien aus dem Nordwesten, was darauf hindeutet, dass ihre Ausbreitung auf das europäische Festland möglicherweise von der Westseite der Alpen ausging – und nicht von der Ostseite. Darüber hinaus lässt die fast vollständige genetische Verdrängung des mit dem Magdalénien verbundenen Genpools die Hypothese zu, dass Teile Europas während der abrupten Klimaveränderung, die vor etwa 14,7 ka mit der Bølling-Allerød-Warmzeit einsetzenden abrupten Klimaveränderung unterschiedlich besiedelt waren, wodurch Gebiete entstanden, in denen sich südeuropäische Populationen ausbreiten konnten. Dies könnte auch die genetische Einheitlichkeit des Oberkassel-Clusters in weiten Teilen Westeurasien erklären, aber um die genaue Dynamik dieses Wandels zu verstehen, sind Genomdaten aus der Zeit zwischen 15 und 14 ka erforderlich.

Fünftens: Die Oberkasseler Vorfahren in West- und Mitteleuropa und die Sidelkino-Vorfahren in Osteuropa blieben fast 6.000 Jahre lang weitgehend isoliert, bis erstmals genetische Interaktionen beobachtet wurden – vor etwa 8.000 Jahren im Nordosten Deutschlands, möglicherweise im Zusammenhang mit kulturellen Austauschen entlang der Ostsee 49, und vor etwa 7.500 Jahren in der oberen Wolga-Region, möglicherweise im Zusammenhang mit der Verbreitung von Keramik in der Region 50.

Zusammenfassend zeigt unsere Studie, dass West- und Südwesteuropa als klimatische Refugien für das Überleben menschlicher Gruppen während der kältesten Phase der letzten Eiszeit dienten, während die Populationen auf der italienischen Halbinsel und in der osteuropäischen Ebene genetisch umgewälzt wurden, was die Rolle dieser Regionen als Gletscherrefugien für Menschen in Frage stellt. Die eingewanderten Vorfahren aus Villabruna wurden später zu den am weitesten verbreiteten Vorfahren der Jäger und Sammler in ganz Europa. Weitere paläogenomische Untersuchungen an Individuen aus dem Jungpaläolithikum auf dem Balkan werden entscheidend sein, um zu verstehen, ob Südosteuropa die Quelle der Vorfahren aus Villabruna und ein klimatisches Refugium für menschliche Populationen während des LGM darstellt.

LA bacb.pdf